在自然界中，生物为了生存和繁衍，演化出了各种各样的适应性策略。其中，拟态是一种非常有趣且复杂的现象，它涉及到一种生物模仿另一种生物或非生物的特征，以获得生存上的优势。本文将带您深入了解拟态的奥秘，探索这一自然现象的多样性和科学原理。

拟态的定义与历史：拟态（Mimicry）在生物学中，是指两种或两种以上在分类学上不密切相关的生物外貌相似的现象。这种相似性赋予了一种优势，例如保护一个或两个生物体免受捕食，从而使生物体欺骗自然选择的能动因素。这一概念最早由德国生物学家弗里兹·米勒（Fritz Müller）在1878年提出，他观察到不同种类的蝴蝶具有相似的警戒色，这些颜色和图案在亲缘关系较远的物种间平行演化，形成了相似的警戒信号。

    拟态的类型：昆虫拟态的分类不仅可以根据拟态系统的虫态、模拟对象的实质、拟态者的个体数、生物学益处等因素进行分类，还可以按照发现者的姓氏命名的拟态类型分类，其可以分为波氏拟态、瓦氏拟态、贝氏拟态和缪氏拟态。接下来我们也将详细为大家介绍这四种拟态，由于篇幅较长，本文只介绍前两种拟态，后两种将在后文继续介绍。

    波氏拟态（Poultotian mimicry）：拟态者为了不引起模拟对象怀疑而产生的拟态现象。常常是捕食者模拟猎物或寄生虫模拟寄主，可以理解为捕食性的昆虫模拟无害化生物的现象。

    其中兰花螳螂就是最好的例子。兰花螳螂是昆虫爱好者们老生常谈的观赏性很强的宠物昆虫。它们以色若胭脂、姿态端庄、腿脚延展、貌如兰花而闻名，是大家心目中昆虫cos界的扛把子。可以想象这样一副场景：粉艳的花朵盛开在枝头，兰花螳螂凭借一身行头攀附其上，偶有蜂蝶被花朵吸引，飞至近前被蹲守已久的螳螂轻松逮住……一切多么的自然而合理。

然而对于这么合理的伪装捕猎，有人从刁钻的角度提出疑问：兰花螳螂真的模仿兰花吗？

    答案并非空穴来风，近年泰国团队通过初步观察研究，提出了不同的观点，即螳螂的拟态并非模仿兰花，而是让自己变得更像类似花朵的形状。事实证明，螳螂不是像人们所想的那样依靠花朵隐匿自己，而是更多站在显眼处，靠自身结构、颜色或是气味主动引诱授粉昆虫。在观察中，螳螂们并没有展示出对花朵的依赖，它们更多时间都游走在翠绿的枝叶上，让自己的“花朵装”更加醒目显眼，反而是蜜蜂、苍蝇发现了万绿中的一点红，主动投怀送抱……

    瓦斯曼拟态（Wasmannian mimicry）即瓦氏拟态：在狭义上为巢中客虫模拟巢主的行为，有利于两者共生。这种生物现象涉及了模仿者（客虫）、被模仿者（巢主）以及可能的受骗者（比如潜在的威胁客虫或巢主的其他生物）。这种拟态对于客虫和巢主都有重要意义，例如可能有助于客虫在巢中获得保护、食物资源等，同时也可能对巢主的生存或繁衍产生某些积极影响，但具体的影响和作用机制会因不同的物种组合和生态环境而有所差异。贝茨瓦尔莱西亚拟态就是其中一种。

贝茨瓦尔莱西亚拟态（Batesian-Wallacian mimicry）是一种被描述为拟态者通过拟态并收集模拟对象的信息，对模拟对象的捕食网络、社会网络进行入侵，从而获得利益的拟态行为（简称高级抢劫或者抄作业）。对昆虫之中这类拟态的研究目前还比较少。

镜头龟蚁（Cephalotes specularis）是一种龟蚁属的蚂蚁，已被证明参与对宿主蚂蚁 Crematogaster ampla（一种举腹蚁属的蚂蚁）的一种基于资源的新型社会寄生现象。这个现象涉及对宿主的模仿和窃听他们的信息素（Powell 等，2014 ）。这种龟蚁能够破解宿主的信息素，从而找到并混入举腹蚁的觅食路径，更快更方便地获取资源。当然，由于化学信息素和行为体态的模仿，它们不会轻易被宿主拆穿，（像不像你抄作业的时候努力不被老师发现）

A.觅食的    Crematogaster ampla 工蚁极具代表性的身体姿势;

B.在龟蚁 Cephalotes specularis 的觅食工蚁中，当在 C.     ampla 的觅食路径上奔跑时，可以看到模仿相同的抬高身体的姿势。

照片由 Scott     Powell 等拍摄，2018 .

  攻击性拟态是波氏拟态和贝茨瓦尔莱西亚拟态的总称，其一般用于描述捕食者为了在捕食过程中更好的获利而表现出的拟态现象。简单地说，就是让狼披上“羊”皮。

典型例子：兰花螳螂，枯叶螳螂

昆虫拟态是自然界中一种神奇的适应现象，是生物长期自然选择的结果。它不仅帮助昆虫逃避天敌的捕食，还促进了它们的生存和繁衍。通过了解昆虫拟态的分类和表现形式，我们可以更加深入地认识到这些微小生命在自然界中的智慧与生存策略。

贝氏，缪氏，波氏，大家如何拟态？

在自然界中，生物为了生存和繁衍，演化出了各种各样的适应性策略。其中，拟态是一种非常有趣且复杂的现象，它涉及到一种生物模仿另一种生物或非生物的特征，以获得生存上的优势。本文将带您深入了解拟态的奥秘，探索这一自然现象的多样性和科学原理。上一篇文章已经简单为大家介绍了几种昆虫的拟态方式，本篇将为大家带来两种关系紧密的拟态现象：贝氏拟态与缪氏拟态的介绍。

贝氏拟态

贝茨氏拟态（Batesian mimicry）也称贝氏拟态，指一种生物通过模仿另一种生物从而获取利益的现象。拟者和被拟者经常生活在同一地区和时间，这样捕食者便难以将两者分清，二者必须非常相似，否则易被自然选择所淘汰。比如无毒害的昆虫模仿有毒害物种的拟态，一般来说模仿者的种群大小小于被模仿者的种群大小，模仿者和被模仿者应该要在同一生境下。

曙凤蝶属、麝凤蝶属、珠凤蝶属、绡蝶属、袖蝶属的物种经常被作为模仿对象（model）。

斐豹蛱蝶（雌）Argynnis hyperbius拟态白带锯蛱蝶Cethosia cyane或金斑蝶Danaus chrysippus

袖粉蝶属Dismorphia成员拟态蛱蝶科绡蝶族Ithomiini成员和釉蛱蝶族Heliconiinae成员（寄主：茄科、西番莲科植物）

人们对贝氏拟态的认识始于南美洲热带地区的艳丽的蝴蝶。

    釉蛱蝶族（Heliconiinae）的成员一般被叫做袖蝶，具有细长的腹部和长宽比更大的翅膀，因此又被叫做长翅蝶。袖蝶们的体内均含有毒素，在漫长的进化史中让垂涎它们的捕食者尝尽苦头，它们独特的彩色花纹成为了深刻在捕食者基因中的不可食标签。与袖蝶生活在一起的其他蝴蝶中也有不少幸运儿，因为长相酷似袖蝶而沾光享福，减少了被捕食的几率。但当聪明的捕食者学会运用智力分辨出假袖蝶时，捕食的矛头又会指向那些模仿的不太像的蝴蝶。周而复始，只有少数“高仿”者得以”神功大成”,也就出现了我们看到的近乎完美配套的拟态现象。

同理，斑蝶亚科的成员也因为体内含有毒素，成为其他蝴蝶拟态的对象。比如常见的拟斑脉蛱蝶对一众“黑白配”斑蝶的模仿就大获成功。即使是少有斑蝶分布的江苏地区，拟斑脉蛱蝶的家族也是依靠捕食者基因里对斑蝶的恐惧而大行其道，虫丁兴旺。这种假斑蝶的习性由此变得慵懒松弛，见人不躲，飞行笨拙。

    同样的拟态现象还出现在部分凤蝶身上，比如国内常见的红珠凤蝶，也是因为身上带毒，连带着盘活了身边的“coser”：玉带凤蝶，美凤蝶。

 对上图稍加观察就会发现：两员coser都有明显的性二型现象，它们的雌蝶长相会与红珠凤蝶趋同，雄蝶则不会。2015年，东京大学对玉带凤蝶基因组的研究发现，有一些玉带凤蝶雌蝶体内，有三个控制翅膀颜色的基因发生了变异，使其中任意一个失去功能都会使雌蝶的翅膀颜色变得更浅。这也表明了玉带凤蝶雌性具有的调控翅膀颜色变浅的基因便是让这一物种产生性二型现象的直接原因。而导致这一现象的根本原因，可能是由于雌蝶的繁殖能力使之的捕食价值高于雄性，并且雌蝶产卵时需要减缓飞行速度或停歇，因而被捕食的风险也更大；于是在针对雌性的被捕食压力下，自然选择留下了这些变异的雌蝶，推动了性二型的产生。

    无害蝴蝶们的拟态进化惊险刺激，有毒的昆虫们在进化中同样面临着同行内卷的困境这就是缪氏拟态。

缪勒氏拟态（Müllerian mimicry）：也简称为缪氏

拟态。在这种拟态中，所有参与拟态的物种对捕食者来说都是不可口的。这种拟态通常发生在具有相似警告色模式的物种之间，这些物种通过共享不可口的特性来共同抵御捕食者。

    研究表明(Mallet and Gilbert 1995; Gilbert 2005)，缪氏拟态可以在多个物种之间形成复杂的拟态环（Mimicry ring），使一些物种在地理分布、颜色模式和行为上展现出惊人的相似性，形成一个拟态群体。

    人们对拟态环的认识始于已经出场过的袖蝶家族。当捕食者对一种难吃的袖蝶产生防备心理之后，遭殃的除了本地无害的昆虫，还有其他有毒或难吃的袖蝶。想让捕食者对它们也产生防备，还需要经历漫长的时间。在这段时间里，其他有毒袖蝶的家族会损失一部分牺牲者，存活下来的后代长相会越来越趋近那些最初让捕食者产生防备的昆虫。而到了这个时候，产生新的防备心理的捕食者又不可避免地开始吃一开始的有毒袖蝶，模仿者与被模仿者的角色互换，继续重复着循环……

上图为一个拟态环中的若干鳞翅目物种，大部分为袖蝶，包括一种飞蛾。这个拟态环涵盖厄瓜多尔和秘鲁的一些物种。(Neukirchen收藏)

    当然，这种互相的拟态过程中是无所谓谁是初始的物种、谁是复制品的。如缪勒本人所说，因为两者都拥有与对方变得相似的能力和趋势，两者在实际上中是互相模仿的，循环重复的自然选择在现实中同时发生在它们身上。

    经过周而复始的“试吃”和“长记性”环节，一个地区的几种有毒昆虫互相cosplay，最终趋同进化，出现大规模撞衫现象，这就是有趣的拟态环。

    近年对北美洲蚁蜂的研究，刷新了人们对拟态环规模的认知。图为由同属65种蚁蜂和几种蛛蜂组成，覆盖北美广大地域的五个拟态环群体。

（亲不亲，环来分我们可以不同科，不同目，只要在同一个环里，就是一根绳上的蚂蚱）

    近年来随着对更多难吃物种如鞘翅目的红萤、膜翅目的蜂类的研究，会逐步向我们揭示更多的拟态环，将有助于研究贝氏拟态和缪氏拟态的关系，以及最重要的，让人们逐步接近物种进化的真相。